vadim_proskurin (vadim_proskurin) wrote,
vadim_proskurin
vadim_proskurin

Пермь


Пермь – это не только город на Урале, но и период развития Земли, завершающий палеозойскую эру. Он начался 299 миллионов лет назад и длился 48 миллионов лет. Пермский климат был близок к современному - в начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений, так что обзор будет весьма запутанным. Но в нем будет много картинок.

В википедии описано 238 родов пермского периода. Доминируют позвоночные, к ним относятся 82% всех родов. Наверняка эта цифра сильно завышена - информация о малоинтересных козявках с меньшей вероятностью попадает в научно-популярные источники, чем информация о прикольных ящерах. Кроме того, роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении не всего периода, а всего лишь 10-20 миллионов лет.

В карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов. Как и раньше, самая представительная группа четвероногих – рептилиоморфы, но теперь их уже не 13% всех родов, а 53% - редкостно бурное процветание.

Самая процветающая группа пермских рептилиоморф – синапсиды (36% всех родов). Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы будем рассматривать подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».

Начнем с казеазавров (3% всех родов). По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1.2 до 6.1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже.



Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» синапсид еще в карбоне – варанопиды (3% всех пермских родов). В перми они заметно подросли (до 1.5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.



У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3.6 м в длину (на первой картинке).



Все вышеперечисленные синапсиды входят в группу пеликозавров. В предыдущем обзоре я не употреблял этого слова, потому что других синапсид в карбоне еще не было. А в перми они появились, скоро мы к ним перейдем, но вначале рассмотрим сфенакодонтов – это последняя группа пеликозавров, появившаяся в самом конце карбона. Напомню, это были наши далекие предки. В начале перми сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4.5 м.



Более продвинутые синапсиды, появившиеся в пермском периоде, называются умным словом терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» терапсид – биармозухи (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (на третьей картинке) назван в честь И.А. Ефремова.



Следующее большое ответвление – дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшая подгруппа дейноцефалов – тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2.5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен. Выглядели тапиноцефалы примерно так:



Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).



Другая, не столь процветающая, группа дейноцефалов – антеозавры. Это были крупные хищники, типа медведей, от 2.5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных. Останки титанофонеуса (вторая картинка) впервые обнаружил И.А. Ефремов в 1938 году. Есть мнение, что антеозавр по жизни был не столь бульдогообразен, как на первой картинке, окаменевший экземпляр просто получил в морду непосредственно перед смертью.



Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.



На этом тема дейноцефалов раскрыта, перейдем к следующему отклонению от генеральной линии эволюции синапсид – аномодонтам (4% всех пермских родов). Это были небольшие существа от 20 см до 1.2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые жили в норах. Некоторые аномодонты имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.



Все дальнейшие синапсиды называются умным словом териодонты (зверозубые). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют горгонопсы – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4.3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Многие горгонопсы были впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, вторая картинка, крупнейший из всех горгонопсов), вяткогоргон (пятая картинка) и даже православлевия (последняя картинка).



Другой подотряд териодонтов – тероцефалы. У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (вторая картинка) имели ядовитые зубы, как у современных змей.



Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты – прямые предки млекопитающих. Они уже были полностью покрыты шерстью, это были почти млекопитающие. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки.



Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать. Вот, например:



И еще отдельно упомянем загадочную синапсиду Ulemica, которую вообще непонятно, к какой группе относить.



На этом тема синапсид раскрыта, перейдем ко второй большой группе пермских четвероногих – завропсидам – предкам современных пресмыкающихся. Эти существа не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды, к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсид – анапсиды – предки нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным отрядом анапсид в перми были растительноядные procolophonia, в этот отряд входят, в частности, парейазавры – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов, съеденных горгонопсами. В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3.5 м. Помимо парейазавров, в отряд procolophonia входили и более мелкие ящерицеобразные существа (на двух последних картинках).



Вторая большая группа анапсид – капториниды (2% всех пермских родов). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные:



В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров, это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики (до 1 м) и выглядели так:



Перечисленными отрядами пермские анапсиды не исчерпываются, были и другие, небольшие (до 60 см) и ничем не примечательные:



Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды, к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, теперь постепенно вымирают:



Авицефалы – маленькие (до 40 см вместе с хвостом) существа, впервые попытавшиеся освоить экологическую нишу белки. Целурозавр (на первой картинке) даже попытался освоить нишу белки-летяги.



Эозухи – еще одна попытка вернуться к водному образу жизни:



Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное.



И еще в пермском периоде были лепидозавроморфы – предки ящериц и змей, но их изображений не нашлось.

Примитивные антракозавры (напомню, это переходное звено от земноводных к пресмыкающимся) в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м (три последние картинки), но большинство видов были гораздо мельче.



На этом тема рептилиоморф раскрыта, перейдем к земноводным. В перми к ним относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. На второй картинке изображен головастик эриопса с первой картинки, остальные животные - взрослые. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix (на последней картинке), отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.



На втором месте среди темноспондилов стоит подотряд archegosauridae – крупные (от 1.5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов. А в юности – икра, головастики и все такое. Прионозух (на первой картинке) – крупнейшее животное пермского периода.



К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см):



затрахидиды:



и много мелких групп, не заслуживающих отдельного упоминания:



4% всех пермских родов составляет вторая большая группа земноводных – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности:



На этом тема земноводных раскрыта. Прежде чем перейти к рыбам, кратко упомянем, что, помимо перечисленных групп четвероногих, в перми существовали переходные и экзотические формы, не вписывающиеся в общепринятую классификацию. Вот, например:



Теперь перейдем к рыбам. Кистеперые рыбы (именно рыбы, а не четвероногие) в перми сильно сдали позиции, их теперь менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Вот несколько образцов пермских кистеперых рыб:



Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы, к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулы:



и другие рыбы, похожие на акул, но не являющиеся ими:



Типичные размеры пермских пластинчатожаберных – от 1 до 3 м. Также в небольшом ассортименте представлены цельноголовые:



Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые.



Продолжают влачить жалкое существование акантоды:



В мире иглокожих не случилось ничего интересного, кроме, разве что, появления особо красивых морских лилий calceolispongia:



Моллюски составляют 6% всех пермских родов, самый продвинутый и процветающий их класс - по-прежнему головоногие, наутилоиды и аммониты представлены в нем примерно поровну, а остальные (белемниты и осьминоги) – лишь единичными видами.



Также распространены двустворчатые и брюхоногие моллюски, с ними не произошло ничего примечательного.

Членистоногие в пермском периоде испытали локальный кризис, по сравнению с карбоном их разнообразие упало почти в шесть раз – снижение концентрации кислорода до нормального уровня не пришлось им по нраву. Гигантские насекомые вымерли, а больше ничего интересного не произошло. Дабы окончательно раскрыть тему животных, упомянем брахиопод, кораллов и микроскопических червячков-форонид:



На этом тема животных раскрыта, перейдем к растениям. Помимо водорослей, плаунов, папоротников и печеночных мхов, появились настоящие мхи, а также два новых революционных типа растений: семенные папоротники и хвойные. В отличие от ранее существовавших растений, они могли расти в сухой почве, для роста и размножения им хватало одной лишь дождевой воды. В результате обширные пустыни на водоразделах превратились в степи и саванны. Вот небольшая выставка окаменелостей пермских растений:



В конце пермского периода случилось колоссальное массовое вымирание, не имеющее аналогов в истории Земли. Вымерло 96% морских видов и 70% наземных, по сравнению с этим вымирание динозавров – сущий пустяк. Почему эта мегакатастрофа случилось – точно неизвестно. С одной стороны, в конце пермского периода биосфера была весьма нестабильна: растения завоевывают сушу, уменьшается эрозия, уменьшается сброс минералов в океаны, фитопланктон начинает голодать и т.д. С другой стороны, в это время резко усилилась вулканическая активность, за не более чем 300 000 лет сформировалось 200 000 кв. км лавовых полей, а потом вулканическая активность внезапно упала до обычного уровня. Причем эти лавовые поля образовались только в одном районе северного полушария. Есть мнение, что причиной этого безобразия стало столкновение Земли с большим астероидом, диаметром в несколько километров.



Вот такая жизнь была в пермском периоде.
Tags: эволюция
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 14 comments